Miongoni mwa wadudu, aina ngumu zaidi za tabia huzingatiwa katika wadudu wa umma. Shirika la jamii zao limetokana na uhusiano na ushirikiano kati ya wanachama wake wanaoishi katika koloni moja na wanaokaa kiota cha aina moja au nyingine. Kweli wadudu wa kijamii, wadudu wanaoitwa eusocial, ni wa maagizo mawili. Hizi zote ni mchwa (Isoptera) na wawakilishi maalum wa Hymenoptera. mchwa wote na zingine zilizopangwa sana na nyuki.

Tabia ya Eusocial inaonyeshwa na sifa kuu tatu.

1. katika koloni la spishi hii, watu huchanganyika kutunza watoto,
   
2. majukumu katika koloni husambazwa kati ya vikundi maalum vya watu,
3. mzunguko wa maisha ya watu wa vizazi viwili huingiliana, ili kizazi kipya kinatumia sehemu ya maisha yao na kizazi cha mzazi.

Kwa viwango vya kabla ya kijamii (presocial) vya shirika la wadudu, moja au mbili tu ya sifa hizi tatu ni tabia.

Makoloni ya wadudu wa eusocial pia yanaonyeshwa na kiwango cha juu cha kuzaa. Idadi ya watu katika koloni hiyo huanzia chini ya 100 hadi mamilioni mengi katika spishi tofauti na vikundi vya wadudu (Mtini. 6.25, 6.26). Koloni moja ya spishi za Kiafrika zinaweza kuwa na watu milioni 22 wanaofanya kazi. Baadhi ya mchwa ulioandaliwa sana, kwa mfano Myrmica rubra, kwenye koloni hiyo kuna uterasi mmoja ("malkia"), ambaye anaishi kwa miaka kadhaa, akiweka mayai na kutoa watoto kwa koloni zima, na wanawake wote wasio na kuzaa hutoa kwa chakula. Watu wasio wa uzazi hufanya kazi nyingi kwenye koloni.

Kawaida wao huwakilishwa na aina anuwai za morphological, au castes. Watu wadogo - wafanyikazi, kubwa - askari au wafanyikazi wakubwa. Wafanyikazi wanajishughulisha na kukusanya malisho, kiota, kutunza watoto. Askari kulinda kiota na maeneo ya kuhifadhi kwa chakula kioevu. Watu wasio wa uzazi wanaishi kwa muda mfupi, na uterasi inapaswa kuweka mayai karibu kila wakati ili kuhakikisha kuwa koloni ni ya ukubwa wa kutosha wakati wa kukomaa. Mbali na vikundi hivi vya kijamii, kuna kundi lingine lenye wanaume. Hawafanyi kazi yoyote, wana kazi kadhaa za kijamii (kwa mfano, kuwajali watu wengine) na wanangojea safari ya kusafiri ili kuwasaga wanawake wa kike. Wanawake wa kike hua kutoka kwa uzao wa mzalishaji wa kike. Baada ya msimu wa kuoana, kila mwanamke mchanga huanzisha koloni lake jipya, akijenga kiota na kutunza uzao. Wakati koloni inakuwa kukomaa, watu wasio wa uzazi hutunza watoto na kazi zingine.

Watangulizi wa mabadiliko ya kiwango cha eusocial cha wadudu walikuwa mistari miwili ya maendeleo ya uhusiano wa kijamii - parasocial na ndogo ya kijamii (Mtini. 6.27). Na njia ya maisha ya kibinafsi (isiyo ya kijamii), hakuna wasiwasi kwa watoto, hakuna majumba maalum ya kuzaliana na kuingiliana kwa vizazi vinaofuata. Na tabia ya shirika la parasocial la nyuki wa familia ya Halictidae, watu wazima wa kizazi kimoja, kwa kiwango kimoja au kingine, wanasaidiana. Kiwango cha chini kabisa cha shirika cha aina hii huitwa jamii. Katika jamii zilizo katika kiwango hiki, watu wazima wanaungana kujenga kiota, lakini watoto hulelewa kando.

Katika kiwango cha jamii cha maendeleo kuna spishi kadhaa za nyuki kutoka kwa familia ya Halictidae. Karibu wanawake 50 wa spishi hizo hukaa kiota chini ya ardhi. Kila nyuki anachimba turuba au seli zake za upande, kwa ambayo kila moja huweka yai moja, huweka chakula na kisha kuzifunga. Katika kiwango kinachofuata cha mstari wa parasocial - quasi-kijamii - utunzaji wa watoto ni wa asili ya umma, lakini kila mwanamke huweka mayai wakati fulani. Kwenye moja inayofuata, hemisocial, wafanyikazi wengi hujitokeza, wakijumuisha watu ambao sio wafugaji wa koloni. Ngazi inayofuata ya shirika tayari eusocialambayo hupatikana wakati wa kuishi kwa kizazi kimoja cha koloni ya hemisocial inakuwa kubwa sana hadi vizazi viwili au zaidi vinaishi kwa wakati mmoja na vinashirikiana katika maisha ya koloni.

Mlolongo wa mageuzi nchi ndogo za kijamii, inayoongoza kwa malezi ya kiwango cha kupendeza cha shirika la wadudu, inawakilishwa na mchwa, mchwa, nyongo za kijamii na vikundi kadhaa vya nyuki wa kijamii. Kwa kuwa mchwa wote wanaoishi na mchwa umewashwa kiwango cha eusocial Asasi ya kijamii, maendeleo thabiti ya uhusiano wa kindani yalisomwa juu ya nyongo na nyuki wengine. Katika mstari huu wa maendeleo, kuna ongezeko la vifungo kati ya wazazi na watoto. Kwa maisha ya faragha na katika kiwango cha chini cha kijamii, mwanamke hujali uwekaji uliowekwa naye kwa muda, lakini haangoi kutenguliwa kwa watoto wachanga. Kwenye kati kati ya chini Katika hatua, kike hubaki na vijana hadi watakapokomaa. Katika kati hatua ya pili ndogo ya kijamii vijana watu wazima husaidia wazazi katika kulea watoto wapya. Ushirikiano unazingatiwa kati ya mama na watoto, lakini sio kati ya watu wa binti. Hatua inayofuata ni kuibuka kwa vikundi maalum vya watu, wafanyikazi, ambao ni wasaidizi wa kawaida katika malezi ya kizazi kipya, hii ni kiwango cha eusocial.

Utaalam katika koloni za wadudu wa eusocial huenda kwa njia mbili. Ya kwanza ni kuongeza idadi na kiwango cha utaalam katika majumba ya wafanyikazi. Chanzo cha kuongezeka kwa utaftaji wa wahusika wanaofanya kazi ni mabadiliko ya mara kwa mara ya kisaikolojia ambayo ni tofauti katika watu tofauti, kama matokeo ya ambayo aina tofauti za morpholojia zinaundwa. Kwa mfano, mchwa mfanyakazi aliye na chakula kizuri huendeleza kichwa kikubwa na mandibles, ambayo inawaruhusu kuingia kwenye kikosi cha askari. Walakini, kama matokeo ya mabadiliko kadhaa ya kiinolojia kwa mtu mmoja, inaweza kuwa mali zaidi ya moja katika maisha yote. Katika mchwa Myrmica scabrinodis wafanyikazi katika msimu wa kwanza wa shughuli zao baada ya kufikiria molting kushiriki katika uchumbianaji wa vijana, katika msimu ujao wanakuwa wajenzi, na hata baadaye - wazalishaji. Mabadiliko haya ya kazi yametengenezwa vizuri katika nyuki wa asali.

Njia ya pili ya utaalam katika wadudu wa eusocial ni maendeleo ya mawasiliano kati ya watu katika koloni, ili shughuli za watu wengi wanaokaa zisiweze kuratibu. Mawasiliano, kama ilivyoonyeshwa mapema katika sura hii, huendeleza zaidi kati ya wadudu wa kijamii. Katika wadudu wa eusocial, mawasiliano ya kemikali yanakuzwa sana, pamoja na kutolewa na mtizamo wa kemikali. Kwa kiwango kidogo, lakini pia mawasiliano ya kisaikolojia yaliyoendelezwa vizuri, ambayo kupiga, kugonga na ishara zingine ni mali. Kubadilishana kwa pheromones kioevu zinazokandamiza utofautishaji wa paka ni moja wapo ya vitu vingi vya kushangaza vinavyoonekana katika koloni za wadudu.

Ishara anuwai ambazo zinaunda mfumo wa mawasiliano ya wadudu sanjari na athari mbali mbali za tabia: wasiwasi, kivutio na malezi ya vikundi, hutafuta vyanzo vipya vya chakula au mahali pa viota, uchumba, trophallaxis (kubadilishana kati ya watu walio na siri ya kinywa na anal), uhamishaji wa chembe za chakula kwa watu wengine, kikundi mwingiliano ambao huongeza au kudhoofisha shughuli za kibinafsi, kitambulisho na utambuzi wa washirika kwenye kiota na washiriki wa densi yao, uamuzi wa wahusika, ulioonyeshwa kama kwa kizuizi, au kwa kuchochea kutofautisha kwao.

6.25. Koloni ya ant ya zamani wa Australia bulldog (Myrmecia gulosa), kujenga kiota chake ardhini
A. Uterus (Malkia). B. Mwanaume. B. Mfanyakazi anayetoa malisho ya mabuu. Bwana Cocoons na pupae.

6.26. Kiota cha mchwa Amitermes hasatus
A. Kiini cha juu na nymphs za kuzaliana. B. Kiini cha kati na malkia - mwanzilishi wa kiota, kiume karibu naye na watu kadhaa wanaofanya kazi. B. Kiini cha chini na askari na nyusi ambazo askari hutoka.

6.27. Mistari miwili ya maendeleo ya shirika la eusocial katika wadudu wa umma - parasocial na ndogo

Kinga ya wadudu - Mkuu

Ulinzi wa wadudu kutoka kwa vimelea huhakikishiwa wote kwa uwepo wa kifuniko cha kudumu cha chitinous, ambacho kinatumika kama kizuizi kwa pathojeni, na uwepo wa kinga ya kibinadamu na ya seli. Uchunguzi wa hivi karibuni unaonyesha kuwa wadudu hawana kinga ya ndani tu, lakini pia walipata kumbukumbu za kinga na kinga ya mwili.

Kinga ya seli ya wadudu

Kinga ya seli ya wadudu inalinda wadudu kutoka kwa vimelea kupitia phagocytosis, encapsulation na awali ya melanin na derivatives yake, ambayo ni sumu kwa seli za bakteria. Taratibu hizi zote hufanyika kwa sababu ya kazi ya aina tatu za seli: plasmocytes, lamellocyte, na synthesizing seli za phenol oxidase (seli za kioo). Katika wadudu wa watu wazima, ni plasmocytes tu ya kutu ambayo inapatikana, kwani wadudu hupoteza tezi ya limfu wakati wa metamorphosis na kwa wadudu wazima, seli zisizo na kinga hazizalishwa tena. Katika mabuu ya wadudu, kila aina ya seli zisizo kinga huwakilishwa, hata hivyo, idadi kubwa ya watu hawa ni plasmatocytes. Seli za synthenizing za Phenol oxidase hufanya tu 5% ya idadi ya hemocyte yote. Lammelocyte huonekana kwenye hemolymph ya mabuu ya wadudu tu wakati wameambukizwa na vimelea kubwa, ambayo plasmacytes haiwezi kukabiliana nayo. Phagocytosis inafanywa wakati plasmatocyte inatambuliwa na mtu mwingine au ilibadilishwa. Kwa mfano, phosphatidylserine-phospholipids iko kwenye uso wa seli katika hali ya apoptosis. Plasmatocytes wanawatambua kwa kutumia receptors maalum na kutekeleza phagocytosis. Ikiwa wakala wa kigeni anayeingia ndani ya mwili wa wadudu ni kubwa sana, basi lamellocyte huonekana katika idadi ya hemocyte - seli zinazohusika katika mchakato wa encapsulation. Kwa hivyo nyigu za vimelea huweka mayai kwenye hemocele ya mabuu ya Drosophila, ambayo yanashambuliwa na lamellocyte. Lamellocyte huunganika kwenye uso wa yai na pia huunda mawasiliano kati yao, na kutengeneza kifungu cha spika nyingi zinazozunguka yai la vimelea na kuitenga kutoka kwa mazingira ya ndani ya mwenyeji. Kwa upande wake, seli zinazojumuisha phenol oxidase kwa hivyo zina uwezo wa kuchochea oksidi za oksidi kwa quinones, ambayo, wakati wa polymerized, hufanya melanin sumu kwa vijidudu. Kwa hivyo, kama ilivyo kwa mamalia, moja ya michakato muhimu ya kinga ya seli katika wadudu ni phagocytosis iliyofanywa na plasmatocytes. Kwa upande mwingine, tofauti na mamalia, wadudu wana uwezo wa kufunga tishio linaloweza kutokea kwenye kifungu, ambacho baadaye hakiondolewa mahali popote na inabaki kwenye mwili wa wadudu.

Ukosefu wa kinga wa wadudu

Wakati seli za wadudu zisizo na nguvu zinaingiliana na mifumo ya Masi juu ya uso wa microbe, vifaa vya kupokezana vinaamilishwa na kuashiria kasino hupitishwa, na hivyo kusababisha uhamishaji wa idadi ya jeni za antimicrobial na kwa muundo wa protini zinazofanya kazi kama mawakala wa antimicrobial. Katika wadudu, njia mbili za maambukizi ya ishara ni bora kusoma. Hii ndio njia ya Toll inayosababishwa na mwingiliano wa receptors na fungi na bakteria chanya (haswa, peptidoglycan yao) na njia ya Imd inasababishwa na mwingiliano wa receptors na peptidoglyan ya bakteria ya gramu-hasi. Kama matokeo ya uzinduzi wa njia zote mbili, idadi ya jamaa za ndani huamilishwa na ishara iliyopokea juu ya pathojeni hupitishwa kwa kiini. Uanzishaji wa sababu ya uandishi wa nyuklia IkB katika kesi ya uwasilishaji wa ishara kupitia kasino inayoonyesha Toll husababisha harakati ya IkB ndani ya kiini na uandishi wa jeni za antimicrobial.

Vidudu vya Bidhaa za uandishi wa wadudu wa geni

Kujibu maambukizi katika Drosophila, peptides fupi za antimicrobial huchanganywa na mwili wa mafuta na hemocytes. Baadhi yao hutumika kwa bakteria hasi ya gramu kama diptericin, wengine kwenye bakteria-chanya kama gramu na bakteria wa fangasi kama maambukizo ya Drosomycin. Katika wadudu, madarasa 8 ya peptidi za antimicrobial tayari zimeonyeshwa, labda zaidi. Kwa kuongezea, peptidi za antimicrobial ni sehemu moja tu ya majibu ya wadudu kwa uvamizi wa pathogen. Katika Drosophila, jeni 543 ziligunduliwa ambazo nakala yake iliongezwa ili kujibu maambukizi. Bidhaa za kujieleza za jeni hizi zilijulikana peptidi za antimicrobial, peptidi 25 ambazo hazijulikani, proteni zinazohusika katika utambuzi wa mifumo ya Masi kwenye uso wa pathogen na katika phagocytosis, pamoja na proteni zinazohusika katika utengenezaji wa oksijeni tendaji.

Protini ya DSCAM na majibu ya kinga ya wadudu

Ili kutambua kwa usahihi maambukizi yoyote ambayo yameingia ndani ya mwili, pamoja na moja ambayo hayajawahi kukumbwa hapo awali, unahitaji kuwa na protini nyingi tofauti ambazo kwa hiari hufunga kwa vitu vya kigeni. Vertebrates hutatua shida ya kumtambua mtu mwingine ambaye bado hajashughulikiwa na utengenezaji wa mamia ya maelfu ya anuwai ya antibody. Hadi hivi karibuni, iliaminika kuwa wadudu hawana analog ya antibodies na kwamba majibu ya kinga ya ndani tu yanawezekana kwa wadudu. Walakini, tafiti za hivi karibuni zimeonyesha kuwa labda bidhaa za jeni za DSCAM zinaweza kuhusika katika malezi ya majibu ya kinga yaliyopatikana katika wadudu. Jeni la DSCAM ni mali ya nguvu zaidi ya immunoglobulins na kwa wadudu huwajibika kwa udhibiti wa ukuaji wa axon. DSCAM inayo mitihani 21, na mitihani 4, 6, 10 iliyowasilishwa na nakala 14, 30, 38, mtawaliwa. Kama matokeo ya splicing mbadala, protini tofauti za receptor 15,960 zinaweza kutengenezwa. Majaribio yaliyofanywa juu ya mbu wa malaria yalionyesha kwamba kuzuia bandia ya jeni la DSCAM kunasababisha kupungua kwa uwezo wa kinyesi wa kupinga maambukizo, bakteria huanza kuongezeka katika hemolymph yake. Kwa kuongezea, lahaja za splice za DSCAM zina ushirika ulioongezeka kwa uso wa pathojeni ili kukabiliana na uvamizi wa ambayo ilibuniwa. Kwa hivyo, utofauti wa DSCAM unaonyesha kwamba wanachukua jukumu sawa na wadudu kama antibodies katika vertebrates.

Idadi kubwa ya watu katika koloni la nyuki na mchwa, dhaifu kinga yao.

Wanasaikolojia kutoka Chuo Kikuu cha North Carolina (USA) waligundua kuwa wadudu wa umma wanaoishi katika koloni nyingi hawana mwitikio dhaifu wa kinga dhidi ya uchochezi wa kigeni kuliko jamaa zao wa zamani (wanaoishi katika vikundi vidogo). Wanasayansi wanaamini kuwa wadudu wa kijamii labda wana njia mbadala zisizo wazi ambazo zinazuia kuenea kwa magonjwa, hata licha ya kinga dhaifu. Kazi hiyo ilichapishwa katika jarida. Barua za Baiolojia.

Kwa jumla, athari za spishi 11 za wadudu, kama nyuki wa asali ya kijamii, zilisomwa (Apis mellifera), muhula (Zootermopsis nevadensis), mchwa wa miti ya mitiCamponotus castaneus), na pia zisizo za kijamii - kuishi nyuki peke yake, nyigu na mende.

Ili kujaribu shughuli ya kinga yao, waandishi wa kazi hiyo walijaribu kuchochea majibu ya kinga katika masomo ya majaribio. Ili kufanya hivyo, kwa kutumia uchunguzi, walianzisha mililita tatu zenye urefu wa miloni iliyokolewa na lipopolysaccharides ndani ya mwili wa arthropods iliyoshonwa.Kwa asili, lipopolysaccharides ndio sehemu kuu ya ukuta wa seli ya bakteria hasi ya gramu, kwa hivyo kinga ya viumbe vingi huchukua fomu kama mawakala wa kuambukiza na huanza kuwashambulia. Baada ya kipindi cha incubation cha masaa manne, probe iliyo na nyuzi ya nylon iliondolewa nyuma na rangi yake ilipigwa picha.

Ukweli ni kwamba mfumo wa kinga ya wadudu hutumia kwa nguvu kupambana na maambukizo: huzunguka mwili wa kigeni na "ukuta" wa hemocytes (analogues za seli za damu za binadamu na limfu). Hemocytes zaidi kulikuwa na kwenye nyuzi, melanin zaidi ilikuwa juu yake na nyeusi ilikuwa rangi yake baada ya jaribio.

Ilibadilika kuwa kati ya wadudu wa umma na wa pekee hakuna tofauti za kushangaza katika majibu ya kinga. Lakini ndani ya kundi la wadudu wa kijamii, majibu ya kinga yalikuwa dhaifu kuliko katika koloni kubwa walizoishi. Kwa hivyo, kinga iliyokandamizwa ilizingatiwa katika nyuki wa asali na mikoko yao mikubwa, na katika nyuki wa kidunia.Halictus ligatus), ambayo koloni zake zina wenyeji wachache, majibu ya kinga yalikuwa na nguvu zaidi.

Kwa sasa, kuna majadiliano katika jamii ya kisayansi kuhusu jinsi wadudu wa umma wanavyokabili kukabiliana na vitisho vya magonjwa. Kawaida, vitu hai huepuka nguzo kubwa za aina yao, kwa kuwa katika maeneo kama haya kuna uwezekano mkubwa wa kupata ugonjwa unaoweza kuambukiza. Utaratibu kama huo unaweza kuonyeshwa kwa urahisi na mfano wa watu ambao bado hawakujua milipuko mikubwa katika Neolithic, lakini ambao kwa Iron Age mara nyingi walipoteza idadi kubwa ya watu wa eneo fulani kutoka kwao.

Hadi sasa, maoni mawili yamewekwa mbele juu ya jinsi hasa nyuki, mchwa, na wadudu sawa huepuka upotezaji mkubwa wa idadi ya watu kutokana na maambukizo. Kulingana na ya kwanza, ni kinga tu yenye nguvu sana, ambayo husimama wazi dhidi ya hali ya kawaida kwa wadudu. Hypothesis ya pili ilidai kuwa kinga yao ni ya kawaida, lakini wadudu wa kijamii wameandaa utaratibu ambao hupunguza hatari ya kuambukizwa au kuambukiza, kwa mfano, usafi ulioimarishwa. Ikumbukwe kwamba nyuki huyo huyo wa asali hujisafisha mara kwa mara, na ikiwa ina harufu, haiwezi kuruhusiwa ndani ya mzinga na ndugu zake.